Comment une population de tortues est en train de s’autodétruire sur une île macédonienne

Sur l’île protégée de Golem Grad, en Macédoine du Nord, les tortues d’Hermann sont en train de s’autodétruire. En cause : la brutalité des mâles, qui épuisent les femelles et les poussent régulièrement du haut des falaises. De ce fait, on compte aujourd’hui cent mâles pour une seule femelle capable de pondre. Cette situation est l’unique exemple de suicide démographique à l’état sauvage connu à ce jour.

Les populations animales de grande taille qui vivent dans des environnements favorables, stables et protégés n’ont aucune raison de s’éteindre. À moins qu’une catastrophe, telle qu’un incendie dévastateur, la destruction de leur habitat ou une surexploitation, n’anéantisse tous les individus ou affaiblisse la population, la rendant vulnérable aux maladies et à d’autres perturbations et aléas.

À l’abri des falaises escarpées qui bordent l’île de Golem Grad, sur le lac Prespa, en Macédoine du Nord, les tortues d’Hermann orientales (Testudo hermanni boettgeri) grouillent sur le plateau boisé. Elles se prélassent au soleil le matin, pâturent dans les prairies et se reposent, se courtisent ou s’accouplent en poussant de petits cris aigus. De prime abord, rien ne semble mettre en danger cette population.

Comme pour d’autres espèces à longue durée de vie, un taux de survie élevé des adultes est essentiel au maintien des populations. Sur Golem Grad, les adultes n’ont pas de prédateurs, car ni les sangliers, les chiens, les rats ou les humains ne vivent sur cette île strictement protégée. Le climat méditerranéen d’altitude est également clément pour les reptiles.

Tous ces facteurs expliquent probablement l’extraordinaire densité de population d’environ 50 individus par hectare, la plus élevée connue pour les tortues. C’est d’ailleurs la facilité d’observation des tortues qui est à l’origine du suivi de terrain mis en place depuis 2008, fruit d’une collaboration scientifique fructueuse entre la Macédoine du Nord, la Serbie et la France. Ce programme de suivi à long terme a reçu le label SEE-Life du CNRS en 2023.

Mais les apparences sont trompeuses : cette population est dans un état critique. Les nombreuses données démographiques, comportementales, physiologiques et expérimentales recueillies pendant près de vingt ans montrent que, bien que très active sur le plan sexuel et reproducteur, cette population est en train de se suicider !

Le suicide démographique

Le suicide démographique est un processus théorique, étrange et contre-intuitif. Les conditions de son existence sont particulières. Pour une espèce donnée, il faut imaginer une population à forte densité où les accouplements violents menacent la survie des femelles. Cela conduirait progressivement à un déséquilibre du sex-ratio (proportion de mâles et de femelles dans une population), un excès de mâles, aggravant la pression sur des femelles toujours moins nombreuses et toujours plus harcelées, ce qui finirait par déclencher un cercle vicieux menant à la disparition des femelles et, à terme, à l’extinction.

Les systèmes d’accouplement coercitifs et violents sont courants dans la nature. Généralement, les mâles harcèlent les femelles jusqu’à obtenir l’accouplement, les blessant parfois. Dans certains cas, ces comportements peuvent entraîner la mort des femelles, comme chez les éléphants de mer, les moutons sauvages, les écureuils gris, les loutres, les cerfs, les grenouilles rousses, les drosophiles, les humains… Toutefois, de telles issues fatales ne profitent pas aux mâles qui n’auront pas de descendance si la femelle meurt lors de l’accouplement. Ces comportements sont ainsi mal adaptatifs et restent marginaux.

Différents mécanismes de régulation bloquent également l’émergence d’un cercle vicieux ou vortex d’extinction. Les femelles peuvent déployer un large éventail de stratégies d’évitement et de défense, telles que se cacher, rechercher la protection d’un mâle dominant ou former des alliances.

Par ailleurs, les mâles les plus violents produisent en général moins de descendants que ceux qui épargnent les femelles, leurs traits comportementaux ont donc moins de chance de persister au cours du temps. En outre, lorsqu’ils sont en surdensité, les mâles ont tendance à immigrer, ce qui relâche la pression sur les femelles. Ainsi, les conflits entre les sexes dans les systèmes d’accouplement coercitifs sont résolus par des équilibres efficaces, sans escalade.

Cependant, de rares expériences impliquant des animaux étudiés en captivité ont montré que les mâles peuvent avoir un fort impact négatif sur les populations lorsque le sex-ratio et la densité de population sont artificiellement biaisés et augmentés. Chez une crevette japonaise, l’excès de mâles réduit la fécondité des femelles tout comme les occasions de s’accoupler. Chez le lézard vivipare, les mâles en surnombre deviennent agressifs ce qui diminue la fécondité comme la survie des femelles.

Dans les conditions naturelles, la réalité écologique, comportementale et évolutive des populations est plus complexe : les femelles peuvent s’enfuir, par exemple, et il n’y a aucune raison pour que le sex-ratio et la densité de population atteignent des extrêmes.

Aucun suicide démographique n’avait jusque-là été observé dans la nature. Les tortues de Golem Grad, qui scient la branche sur laquelle elles se tiennent, apportent ainsi le premier exemple qui défie la règle : les mâles sont en train d’éliminer les femelles !

Qu’est-ce qui dérègle la population de Golem Grad ?

Quelques éléments sur les comportements sexuels et une comparaison avec une population témoin sont utiles pour comprendre ce qui se passe à Golem Grad.

Chez les tortues terrestres, le système d’accouplement est coercitif : les mâles poursuivent les femelles, les cognent, les mordent parfois jusqu’au sang et, en ce qui concerne les tortues d’Hermann orientales, les piquent au niveau du cloaque avec leur longue queue pointue jusqu’à ce qu’elles capitulent.

Comme les tortues d’Hermann abondent en Macédoine du Nord, nous avons donc pu étudier une autre population très dense située sur les bords du lac à 4 kilomètres de l’île. Génétiquement très proche de celle de Golem Grad, elle vit dans un environnement protégé et sans falaise. Les femelles sont grandes, lourdes (beaucoup pèsent entre 2,5 kg et 2,9 kg) et très fécondes comme le montrent les radiographies. Un peu plus nombreuses que les mâles, elles résistent efficacement à leurs assauts intermittents. Aucun problème démographique n’y a été détecté, les projections démographiques suggèrent un accroissement de la population.

Mais à Golem Grad, la situation est bien différente. Sur le plateau, plus de 700 mâles adultes patrouillent à la recherche de la quarantaine de femelles adultes. Par ailleurs, si les conditions physiologiques et environnementales ne sont pas adéquates, une femelle tortue d’Hermann peut très bien ne pas pondre d’œufs après un accouplement. Si elles sont, par exemple, trop maigres et trop stressées, les femelles n’arrivent à accumuler de réserves dans les follicules ovariens et les œufs ne se développent pas.

Il y a donc en réalité plus de 100 mâles par femelle capable de pondre. Pourtant, l’étude des nouveau-nés et des juvéniles montre que le sex-ratio n’est pas biaisé à la naissance. Les mâles en surnombre agissent souvent en meute de trois à huit. Ils harcèlent les femelles à longueur de journée, les blessent et se couchent à côté d’elles le soir, prêts à recommencer le lendemain. Les femelles n’ont pas beaucoup de répit ni assez de temps pour s’alimenter. Elles sont maigres (très peu dépassent 1,6 kg, le maximum étant 1,75 kg) et produisent, quand elles le font, deux fois moins d’œufs que celles de la population témoin.

Ne pouvant fuir, elles sont régulièrement acculées sur le bord des falaises, les mâles insistants les poussent dans le vide. Un GPS avec un accéléromètre installé sur une femelle a ainsi enregistré sa chute de plus de 20 mètres,le 18 juillet 2023 ; elle est morte brisée en deux avec ses trois œufs.

Depuis le début de l’étude, nous identifions toutes les tortues retrouvées mortes sur le terrain où les carapaces se conservent longtemps. Parmi les femelles décédées, 22 % ont fait une chute mortelle, cette proportion est de 7 % chez les mâles.

Avec des collègues britanniques, nous avons également mis au point une horloge épigénétique, mesurant l’âge des individus grâce à une prise de sang. Les plus vieux mâles ont plus de 60 ans, la plus vieille femelle 35 ans. Ces résultats sont cohérents avec les analyses morphologiques, de croissance et démographiques. Le taux de survie est anormalement bas chez les femelles, et ce problème est causé par la brutalité des mâles.

Le vortex d’extinction

Au fil du temps, la baisse du nombre des femelles adultes et de leur fécondité freine le recrutement. Nous avons ainsi pu identifer sur le terrain 45 femelles adultes en 2009, puis 37 en 2010, 20 en 2024 et seulement 15 en 2025.

Or, il faut environ quinze ans à une femelle pour atteindre l’âge adulte. Frustrés par le manque de partenaires sexuels, les mâles s’accouplent donc avec d’autres mâles, des cadavres, des pierres et des femelles immatures. Ils impactent ainsi précocement leur survie et aggravent le problème démographique. Il est possible de modéliser le fonctionnement de la population en intégrant les paramètres ci-dessus. Il est aussi possible de faire des prédictions.

La dernière femelle pourrait mourir en 2083, les mâles persisteront des décennies, car ces tortues peuvent vivre plus de quatre-vingts ans, puis finiront par mourir à leur tour. Il s’agit d’une prédiction, peut-être que la population actuellement au bord de l’extinction va se redresser, même si nous ne voyons pas comment. Si le rythme de vie très lent des tortues nous a offert la chance d’observer un vortex d’extinction dans la nature, et donc de vérifier une théorie étrange, c’est surtout le suivi de terrain intensif qui nous a apporté les données et l’inspiration.